Hipokampal Formasyon: Yapısı ve Özellikleri

Yazan ve doğrulayan psikolog Paula Villasante

Son Güncelleme: 21 Aralık, 2022

Öğrenme ve ezberleme gibi bilişsel süreçler, insanoğlunun yaşantısını sağlıklı bir biçimde sürdürebilmesi için kritik öneme sahiptir. Bu süreçlerin düzgün bir biçimde işlemesinde, içerisinde hipokampal formasyon adı verilen bölgeyi de barındıran ve insan beyinin kritik bölgelerinden biri olan hipokampus, çok önemli bir rol oynamaktadır.

Hipokampal formasyon, tıp dünyasında yaygın bilindiği üzere C şeklinde bir yapıdır. Beyinde lateral ventrikülün taban kısmında yer almaktadır. Hipokampus üç adet temel alt kısımdan oluşmaktadır (CA1-CA3). Acaba hipokampal formasyonu sadece hipokampus olarak değerlendirmek mümkün müdür?

Hipokampal Formasyonun Anatomik Bir Analizi

16. yüzyılda anatomist Arantius ilk kez insan beynindeki hipokampal formasyonun varlığı ile ilgili değerlendirmelerde bulunmuştur. Bu yapıya, Yunanca denizatı kelimesinden türetilen hipokampus adı verilmiştir.

Ancak hipokampal formasyonun yalnızca hipokampusa indirgenmesi ve bu ikisinin aynı yapı olarak ifade edilmesi doğru değildir. Nitekim hipokampal formasyon aynı zamanda dentat girus, subiculum yapısı ve entorhinal korteks bölümlerini de içeren daha geniş bir yapıya verilen isimdir.

İnsan beyninde bulunan hipokampusu yaklaşık olarak 5 cm uzunluğa sahiptir. Hipokampal formasyonun ortasında çengelsi organ (uncus) bulunur. Bu bölüm bir bacak şekline benzer ve her bir insanın beyninde diğerlerine göre farklı birtakım özellikler taşır.

Korpus kallosum (beynin her iki lobu arasındaki bilgi iletişimini sağlayan sinir ağlarından oluşan yapı) baz alarak hipokampusun pozisyonuna baktığımızda, bunu precomisural, supracomisural ve retrocomisural olarak üç ayrı bölüme ayırabiliriz.

Hipokampal Formasyonun Yapısı

Testere Dişi Yapısındaki Kıvrımlar

Dentat girus, beyin korteksin (serebral korteks) en ortada bulunan bölümünü oluşturur. Sitoarşitektonik (cytoarchitectonic) seviyede, dentat girusun üç tabakadan oluşmuş bir beyin bölgesi olduğunu söyleyebiliriz. Hipokampusun genel görünüşüne bakıldığında, dentat girusun tipik C şeklinde bir yapıya sahip olduğunu görürüz. Bu kısım, hipokampusun ilk bölümü ile ortadan ayrılmış ve bunu ikiye bölen bir pozisyona sahiptir.

Bu yapının ana hücre katmanı tanecikli hücre gövdelerinden oluşmaktadır. Bu hücreler, dikenli dalları andıran yapıları ile dentatın moleküler katmanı içine sokulurlar. Tanecikli hücreler ve moleküler katmanlar fasya dentata adı verilen ve hipokampal çevrimin ilk aşamalarından biri olan bölümü oluştururlar.

Dentat girusun üçüncü ve en içeride yer alan katmanı polimorfik katman ya da hilum olarak adlandırılmaktadır. Bu kısmın yakınında, tanecikli hücre katmanı ile çevrelenmiş piramit hücre yapısının bir parçası yer almaktadır.

Hipokampus

Hipokampus üç bölgeye ayrılabilir: CA1, CA2 ve CA3. Bu alanların hepsi temel olarak bir hücre katmanına sahiptir: piramit hücre tabakası. Ventrikül ile arasındaki yüzeye alveus adı verilir ve bu yüzey piramit hücrelerin aksonları (sinir hücrelerinin uzantısı) tarafından oluşturulmuştur. Bu bölgenin bölümleri şu alt katmanlardan oluşmaktadır:

• Lusidik katman
• Radiatum katman
• Lacunosum moleculare

CA3 lusidik katman, bu katmanın piramit hücre tabakasının üzerinde merkeze yakın dendritler (sinir hücresine giden ince lif) bulunan ve sinir kavşaklarını (sinaps) meydana getiren liflerden oluşmaktadır. CA2 katmanı ise göreceli olarak daha kompakt bir yapıya sahiptir. Ayrıca bu katmanın, piramit hücrelerden oluşan bir tabakası bulunmaktadır. Bu katmanın sınırlarını belirlemek oldukça zordur.

Diğer yandan, CA1 katmanı hipokampusun bir alt bölgesini oluşturmaktadır. Bu bölgedeki piramit hücre tabakası içsel ve dışsal olarak iki farklı alt bölgeye ayrılabilir.

Subiculum

CA1 katmanı ve subiculum bölgesinin kenarları birbiri ile çakışır ve çakışan bu bölge bir geçiş alanı oluşturur. Subiculum, temel olarak aşağıda sıralanan bölümlere ayrılmaktadır:

• Yüzey kısmında, geniş bir moleküler katman yer alır. Bu bölümde subiculum piramit hücrelerine ait dendritler yüzey boyunca uzanır. Piramit hücrelerin bulunduğu bu katman da iki alt kamana ayrılmaktadır: dışsal ve içsel tabakalar.
• Dış katman hücrelerinde, uçlarda bulunan dendritlerde biriken lipofüsin pigmenti (melanine benzeyen kahverengi bir yağ pigmenti) yer almaktadır.
• Pre-subiculum bölümünde, modifiye olmuş piramit nöronların yer aldığı yüzeysel bir tabaka bulunmaktadır.
• Para-subiculum bölümünde ise pre-subiculumdan ayırt etmesi oldukça zor olan bir hücresel katman yer almaktadır.

Entorhinal Korteks

“Entorhinal korteks” kavramı Brodmann bölgesi ile aynı bölgeyi ifade etmek için kullanılmaktadır. Gaga biçiminde kıvrılarak bademciğin orta kısmına doğru uzanır. Aynı zamanda kuyruk kısmı da her iki gözden gelen sinirlerin birleştiği nöron topluluğu olan lateral geniculate nucleus adı verilen bölgeye ulaşır.

Bu bölge tabakalar şeklinde bir yapıya sahiptir. Ancak bu bölgenin beynin diğer kısımlarından farklı bir yapıda bulunduğunu söylemek gerekir. Bu bölgede, ana olarak altı katmanın varlığı söz konusudur.

Bağlantı Biçimi

İçsel (İntrensek) Hipokampal Devre

Genel anlamda hipokampal formasyonun bağlantı biçimi tek yönlü bir özelliğe sahiptir ve glutamat (öğrenme, bellek ve konsantrasyonda rol oynayan bir nörotransmitter) ile ilişkili (eksitatör) bir yol izler. Bu bağlantı kapalı bir devrenin parçasıdır. Bu içsel bağlantılar zinciri içerisinde dentat rotasyonu son derece önemlidir. Bu döngü, entorhinal korteks tarafından iletilen bilgilerin büyük kısmını alır.

Dışsal Bağlantılar

Dışsal hipokampal devre şu parçalardan oluşmaktadır:

• Çeşitli kortikal bölgeler
• Tonsil (bademcik) kompleksi
• Medial septal bölge
• Talamus (göz siniri ucu)
• Supramamilar bölge
• Beyin kökünün monoaminerjik çekirdeği

Bu bilgiler ışığında, hipokampusun çok farklı kortikal gölgelerden duyusal bilgiler aldığı sonucuna ulaşılabilmektedir.

Korteks Bağlantıları

Bu yapılar temel olarak duyusal olarak elde edilen bilgilerin hipokampal formasyona iletimi fonksiyonunu yerine getirmektedir.

Korteks Altı Bağlantılar

Fimbriya (saçak) ve forniks (korpus kallosumun altında yerleşik, üçgen ya da kubbe şekli gösteren ak madde-beyaz cevher), hipokampal formasyonun klasik götürgen (eferent) sistemini oluşturmaktadırlar. Bunlara ek olarak, hipokampal formasyonla amigdala (beynin medial temporal lobunun derinlerinde yerleşen nöronların oluşturduğu badem şeklindeki beyin bölümü) arasında çok kuvvetli başka bağlantılar da bulunmaktadır. Bu bağlamda, hipokampal formasyona yönelik diğer korteks altı bağlantılar medial septal bölgeyi içermektedir. Son olarak, hipokampal formasyon ile hipotalamus (beyinde talamusun altında bulunan ve üçüncü ventrikülün tabanını oluşturan ön beyin bölgesi) arasında oluşan bağlantılar subiculum tarafından gerçekleştirilmektedir.

Sonuç olarak, hipokampal formasyonun hipotalamus da dahil olmak üzere beyinde yer alan birçok bölümü barındıran kompleks bir yapıya sahip olduğunu söyleyebiliriz. Her ne kadar hayvanlar üzerinde sayısız deneyler yapılmış olsa da, burada açıklanan bölümlerin sadece insan beynine ait hipokampal formasyonun parçaları olduğunu altını çizmek gerekir.